Отряд Корковые ·кораллы, ·зоантарии - Zoanthidea, Zoanthiniaria | Apus.ru Перейти к основному содержанию

Отряд Корковые ·кораллы, ·зоантарии - Zoanthidea, Zoanthiniaria

Отряд Корковые кораллы, зоантарии

Zoanthidea Отряд Корковые кораллы, зоантарии - Zoanthidea, Zoanthiniaria - полипы, уплощенные, до 2 см, колонии которых занимают большие площади.

Эти колониальные анемоны обильны как на мелководье, так и в глубоких водах тропических морей, несколько видов также найдены в более холодных океанических регионах, включая Средиземное море и Северное море. На рифе они обычно находятся в определенных зонах, таких как зарифовые платформы, дно лагун, гребни рифа и мелководная сублиторальная зона.

Важные причины сегодняшнего хаоса в их таксономии следующие: - Разнообразие формы полипов и колоний, которое существует от популяции к популяции.
- Отсутствие скелетных структур.
- Неспособность таксономистов в общем оценить используемый критерий.
- Уверенность скорее в фиксированном, чем в живом материале как основе большинства опубликованных сообщений.

Все это является причинами, почему (особенно) ранние публикации по зоантидам сильно неудовлетворительны с нашей сегодняшней точки зрения, и почему виды, описанные здесь, очень редко узнаваемы более позними учеными (Muirhead & Ryland, 1985). Количество номинальных видов (как минимум 300) огромное, но многие из них будут со временем определены как синонимы. Однако возможно, что многие виды все еще не распознаны и формально не описаны. Более того, нежелательно, чтобы научные названия, используемые до настоящего времени, всегда относили к правильным видам. В основном, у зоантид много признаков, общих с анемономи отряда Actiniaria. Внешний вид отдельных полипов очень сходен – с подошвой, цилиндром, диском и щупальцами. Внутреннее строение также демонстрирует много общего. Как актинии, в противоположность большинству других колониальных кишечнополостных, многие зоантиды не секретируют скелет. Единственное исключение из этого правила – это редкий и малоизвестный род Gerardia. Однако многие другие виды содержат отложения в мезоглее в течение роста, которые осуществляют поддержку и защиту полипа. В качестве альтернативы, мезоглея иногда значительно утолщена.

Проверенные признаки, которые наиболее значительные для выяснения таксономии на надвидовом уровне (таких, как род и семейство), являются в основном анатомическими особенностями, которые могут быть увидены только на срезе. Наиболее важный признак – строение пятых мезентериев, отсчитанных одним из известных способов от мезентериев дорзальной директивы. Пятые мезентерии могут быть как полными (достигающими глотки), так и неполными (не достигающими глотки). Зоантиды подотряда Brachycnemina имеют полные пятые мезентерии, в то время как в подотряде Macrocnemina они неполные. Другие мезентерии, не считая парных дорзальных и вентральных директив, попеременно полные или неполные в обоих подотрядах. Строение сфинктера – мускула, открывающего рот – представляет также другую важную характеристику. Здесь уместны вопросы, расположен ли он в мезоглее или в эндодерме, и целый ли он или разделен на 2 части. Herberts (1972a, 1987) широко обсуждал все признаки, используемые в систематике Zoanthiniaria. Более краткое резюме дают Ryland & Muirhead в Mather & Bennett (1993).

Зоантиды бывают или одиночными, или колониальными. У колониальных видов есть три основные формы роста, характеризующиеся соединены или нет, и как соединены полипы друг с другом:

А: Одиночный рост без контакта между взрослыми полипами.
B: Совместный рост, когда полипы соединены посредством общей ползучей цененхимой (столон или ламелла).
С: Массивный рост, когда полипы полностью погружены в общую, хорошо развитую цененхиму.

Многие виды, а, возможно, подавляющее большинство, которые живут на мелководье, содержат зооксантеллы в своей эндодерме и/или эктодерме. Эти симбиотические водоросли частично отвечают за окраску этих животных. Не совсем ясно, однако, насколько они важны – по сравнению с проглатываемой пищей – для энергетического баланса своих хозяев. Очевидно, это также сильно варьирует между разными членами этого отряда. Несколько зоантид, например, Palythoa, Protopalythoa и Zoanthus spp., раскрываются на свету, это довольно типичное поведение кишечнополостных, которые зависят от зооксантелл по энергии. Про других, однако, таких как Isaurus и Sphenopus, известно, что открыты только ночью, когда можно легко наблюдать их активное питание планктонными организмами. Про дневные виды, включая Protopalythoa, также известно, что они в большой степени питаются планктоном и частично ракообразными.

Reimer (1971a) писал, что в лабораторных эксрпериментах полипы Protopalythoa psammophilia улавливали живую добычу своими щупальцами. Они закрыты только частично, пока используют щупальца для удерживания добычи перед ротовым отверстием. Выстреливает очень мало нематоцистов (стрекательные клетки) и они не парализуют пищу. Пока пища проглатывается, остальные щупальца высовываются над краем сократительного диска. Эта поведенческая реакция, называемая "щупальцевое выпячивание", дают возможность полипу ловить дополнительную пищу, в то время, как проглатывают предыдущую жертву. Это совершенно противоположно тому, что мы видели у других кишечнополостных, у которых полипы полностью закрываются, пока они глотают пищу.

Protopalythoa psammophilia демонстрирует четкую поведенческую реакцию как на живых, так и на мертвых особей Artemia, на живых червей (силлидных полихет: семейство Syllidae, немертин и Tubifex) и кусочки различных типов мяса рыб (все нарезанные размером 1×2 мм). Проглатывание пищевых частиц было быстрым, занимающее не более 1-3 минут, и полипы были полностью расправлены снова через 8-10 минут. Спустя 10-12 часов непереваренные остатки пищи были извергнуты через ротовое отверстие.

В той же серии экспериментов Reimer также выполнил опыты с Zoanthus pacificus. Этот вид активно не показывает предпочтение в добыче какого-либо типа живой пищи. Мертвые особи Artemia вызывали небольшую реакцию в виде сокращения, но, очевидно, пища не была проглочена. Однако все тестируемые полипы демонстрировали определенную положительную реакцию на предложенную рыбу (нарезанную на кусочки от 0.5 до 1 мм). Эта реакция состояла в заворачивании вниз щупалец, поднятии рта, выворачивании глотки и проглатывании пищи. Процесс глотании занимал приблизительно 30 минут. Непереваренные остатки отторгались по прошествии от 12 до 24 часов.

В другом исследовании (Reimer, 1971 г.) Zoanthus sp. был подвергнут высокой температуре (30 °С), в результате чего все полипы потеряли свои зооксантеллы. Хотя температура была нормальная в течение 2 дней, полипы продолжали терять свои зооксантеллы и к концу третьего месяца полностью их лишились. Выделяемые зооксантеллы были одинаковые, подобные пеллетам полипов, с наибольшим диаметром приблизительно 0.25 мм. Обесцвеченные асимбиотические колонии, которых содержали в том же аквариуме, что и нормальную контрольную группу, быстро регрессировали в размерах. Щупальца исчезли, полипы оставались все время сокращенными и потеряли способность освобождаться от инородных частиц, таких как песчинки и водоросли. Постепенно они начали покрываться нитчатыми водорослями и осадком. Это интерпретируется как косвенное свидетельнство того, что, по меньшей мере, Zoanthus sp. может быть зависимым по питанию от продуктов фотосинтеза своих зооксантелл.

У большинства зоантид, обитающих на коралловом рифе, распространено бесполое размножение и оно, к тому же, очень быстрое. Часто это приводит к крупным колониям диаметром до 1 м, а на больших территориях будут доминировать генетически идентичные особи. Многие такие колонии могут состоять из нескольких тысяч полипов.

Зоантиды также размножаются половым путем, но до сих пор у нас ограниченные знания об этом. Некоторые виды имеют разделение полов, в то время как другие гермафродитны. Есть синхронные гермафродиты, у которых мезентерии несут как сперматозоиды, так и яйцеклетки в одно и то же время, и последовательные гермафродиты, где сперматозоиды и яйцеклетки появляются в разное время. Один вид, Protopalythoa sp., найденный у острова Орфеус на Большом Барьерном Рифе, содержал яйца одновременно с массово размножающимися мадрепоровыми кораллами на 4-6 ночь после полнолуния в ноябре (Ryland & Babcock, 1991). Тот факт, что Ryland & Babcock обнаружили только несколько половозрелых полипов, когда собирали зоантид на Фиджи и Большом Барьерном Рифе в течение более холодных месяцев (с апреля по сентябрь) предполагает, что строгая сезонность размножения распространена у многих видов. Более того, время, за которое гаметы достигают зрелости (цикл гаметогенеза), вероятно, короткое. Это, по меньшей мере частично, поддерживается ранними изучениями, например, Zoanthus sociatus и Palythoa caribaeorum в Панаме (Fadlallah и др., 1984). Не смотря на это, Ryland (личное замечание, 1998) обнаружил из опытов на Фиджи, Великобритании, Бермудах и Флориде, что литоральные зоантиды очень редко размножаются половым путем. Он предполагает, что Ryland & Babcock (1991) были рады случайно найти исключение. Всё же, он обнаружил несколько размножающихся Protopalythoa и Zoanthus на суше вдоль побережья северного и южного Дурбана, Южная Африка, в течение ноября 1997 года.

Разумно сделать заключение, что размножение зоантид может быть индуцировано теми же факторами, что и рамножение мадрепоровых кораллов. Больше информации по размножению зоантид можно также найти у Herberts (1972b).

Источник:www.sea4you.ru

Подотряд ·Брахикнемии - Brachycnemia

Подотряд ·Макрокнемины - Macrocnemina