Семейство ·Психиды, или ·Мешечницы - Psychidae | Apus.ru Перейти к основному содержанию

Семейство ·Психиды, или ·Мешечницы - Psychidae

Семейство Психиды, или Мешечницы - Psychidae - Широко распространенная группа, состоящая более чем из 100 родов и около 700 видов. Из этого числа половина родов и около 250 видов приходится на Палеарктическую область.
Мелкие или небольшие, более или менее веретеновидные гусеницы, живущие в переносных чехликах (мешках), откуда и русское название — мешечницы. Голова или полупрогнатического типа, с втянутым в переднегрудь теменем, или ортогнатическая. Лоб всегда треугольный, своей вершиной не достигает теменного выреза. Прилобные швы хорошо заметны, иногда доходят до теменного выреза. Наличник с ясным разделением на анте и постклипеус. Гипостомы треугольные, не соприкасающиеся. Тенторий полный, хорошо развит; эпикраниальная парадема мощная и широкая. Глазков шесть, типичного расположения. Усики и ротовые органы типичного строения. У примитивных форм щупиконосец максилл несет с внутренней стороны особый сосковидный вырост — макеиллярный придаток, снабженный щетинками. Прядильный сосочек тонкий и длинный, хорошо склеротизован.

Щетинки головы хорошо развиты, первая и вторая прилобные щетинки (Fr. h, Fr. Ь) сильно варьируют в своем положении; передняя группа расположена под прямым или даже острым (когда А2 выше Аз) углом. Задняя группа состоит только из одной первой щетинки — Pi, которая занимает свое нормальное положение — недалеко от прилобного шва; теменная группа состоит, по крайней мере в некоторых случаях, из шести микроскопических щетинок и пор (а не из пяти, как обычно), а потому можно думать, что одна из этих щетинок является редуцированной Ръ.
. Грудь обыкновенно с хорошо развитыми и сильно склеротизованными щитами на всех трех сегментах. Переднегрудной щит всегда включает в себя стигму и предстигмальный щиток; он обыкновенно сильно склеротизован и разделен узкой светлой медиодорзальной линией. Среднеи заднегрудные щиты слабее развиты и обычно разделены не толькомедиодорзальной линией, но и двумя боковыми, распадаясь на четыре крупных щитка, на которых сидят попарно I—II и Ша—III щетинки. Кроме анального щита, который в большинстве случаев также хорошо развит, обычно имеются щиты на тергитах 9го и даже 8го брюшных сегментов. Эти щиты несут щетинки I, II и III.
Щитки в основаниях щетинок тела обыкновенно развиты, иногда очень крупные и хорошо склероти зова иные; в некоторых случаях появляются дополнительные щитки, которые не несут щетинок. Стерниты груди не разделены на отдельные склериты; сегменты брюшка обыкновенно значительно расширены в средней части тела, уменьшены и сужены к концу; каждый сегмент разделен поперечной бороздкой на два отдела.. Интерсегментальные мембраны сильно развиты и края сегментов телескопически входят друг в друга. Дорзовентральная складка обыкновенно сильно развита.

Стигмы варьируют по форме и величине. Грудная стигма нередкопродольная, т. е. вытянута длинной осью вдоль тела.

Грудные ноги гусениц психид представляют одну из самых заметных особенностей этой систематической группы. Каждая пара тазиков плотносрослась друг с другом, реже только соприкасается, образуя сплошнуюпластинку, вдоль которой посредине проходит темная линия и соответствующее ей внутреннее склеротизованное ребро. Передняя часть тазиков вытянута вперед и участки их, заключенные между ногами, образуют так называемые краниальные выступы. Сами ноги также направлены вперед настолько, что каждая пара сильно сближается и даже касается друг друга, тем более что задняя пара ног развита обыкновенно сильнее остальных.
Брюшные ноги в нормальном числе, сильно редуцированы; подошва более или менее поперечная. Крючки примитивного типа, располагаются в латеральную подкову, в большинстве случаев петлевидной формы, с очень небольшим перерывом; на анальных ногах, которые вообщелучше развиты, перерыв обыкновенно больше и направлен внутрь или назад.
Все щетинки переднегрудиого щита хорошо развиты.
Щетинка III в большинстве случаев сближена с Ша, располагаясь над ней на одной линии с IX и X. В предстигмальной группе щетинка V расположена на переднем крае щита, на одной линии с IX и X; IV и VI — ниже V и вместе с ней образуют тупой или прямой угол. Все три поры (а, Ь, с) имеются. Группа VII над ногой состоит из двух щетинок (Vlla Vllb), сидящих на ясном, большом щитке.

На средне и заднегруди I, II, Ша и III расположены строго одна под другой на переднем крае спинного щита; верхние щетинки каждой пары (т. е. I и Ша) значительно меньше нижних; IV и VI — на общем большом щитке; V — впереди от них и несколько ниже, на небольшом плохо выраженном щитке. Группа VII над ногой состоит из двух щетинок, расположенных обыкновенно на переднем крае большого и ясно отграниченного щитка. IX состоит из двух микроскопических щетинок, X из одной на заднегруди и из двух, таких же мелких щетинок на среднегруди, причем одна из них мигрировала на задний край переднегрудного щита.
Щетинки брюшка обыкновенно слабые, часто трудно различимые. Щетинка I обыкновенно значительно слабее и короче II и расположена ниже ее; III хорошо развита, помещена высоко над стигмой, Ша очень маленькая, всегда выше стигмы и несколько впереди нее; IV и V сближены, под стигмой; VI по сравнению с нормальным положением этой .щетинки значительно сдвинута вперед, так что оказывается заметно краниально от стигмы. Группа VII над ногой на среднебрюшных сегментах; состоит из трех щетинок — Vila, Vllb, VIIc, расположенных или в вертикальную линию или под углом, где Vile всегда оказывается самой передней щетинкой. X в виде одной микроскопической щетинки; иногда она значительно отодвинута от переднего края сегмента и довольно хорошо развита.
На 8м брюшном сегменте III несколько смещена вперед; IV приближена к стигме и обычно смещена вперед, а V, которая здесь также меньше IV, значительно опущена вниз и находится под IV.
На 9м брюшном сегменте все щетинки Присутствуют (VII — только одна), располагаясь в вертикальную линию.

На анальном щите обыкновенно только б щетинок — по две I, II и III; реже — 8 по две I, II, Ша и III, ив одном случае (Apterona Mill.) — 12 щетинок.

Обе поры присутствуют. На остальной части 10го сегмента с каждой стороны присутствуют все 9 щетинок и 2 поры.

Все тело часто шагренировано, с различной густотой и величиной гранул; особенно крупные и плоские гранулы встречаются группами, главным образом у границ сегментов.
Рисунок и окраска распространяются только на голову и грудь, тогда как брюшко, спрятанное всегда в чехлике, остается неокрашенным и обыкновенно светлого, соломенножелтого цвета или темное, матовое в случае развития шагренировки.

В постэмбриональном развитии гусеница очень мало меняется. Можно отметить лишь следующие изменения. Первый возраст не имеет прилобных швов, хотя известные намеки на них сохраняются. В хетотаксии головы могут иметь место некоторые различия по сравнению с взрослой гусеницей. Грудная стигма у гусеницы первого возраста Canephora micolor L. оказалась круглой, а не продольной, как у взрослой. Все характерные особенности Psychidae появляются уже с первого возраста.

Гусеницы живут в переносных мешках, или чехликах. Изнутри мешок выстилается тонким белым плотным шелком; снаружи к оболочке прикрепляются различные, обыкновенно растительные частицы, состав и расположение которых характерны для вида. Примитивные психиды покрывают чехлик главным образом песчинками, мелкими камешками, кусочками лишайников, иногда с примесью остатков различных насекомых. Высшие психиды, начиная с Fumeinae, обыкновенно покрывают чехлики кусочками стебельков, маленьких веточек, листьев, также мхом и лишь сравнительно редко — песчинками, лишайниками, частицами коры и пр.
Передний, мягкий конец мешка, носящий название горлышка, по крайней мере у высших психид обособлен от остальной части; сюда вплетаются толькомелкие деревянистые частички. Задний конец всегда открытый; у самцов обычно представляет собой довольцо длинную голую шелковую трубку.

По форме чехлик может быть трехгранным, цилиндрическим, более или менее конусовидным и даже улитковидным (спирально завитым). В некоторых случаях чехлик двойной: внутренний чехлик покрыт широким рыхлым наружным.
Расположение материала, покрывающего чехлик, может быть продольным, поперечным и неправильным. В первом случае кусочки стебельков покрывают чехлик или в один ряд (Fumea) или в несколько частично налегающих друг на друга рядов (Canephora, Pachytelia, некоторые Amicla). Поперечное расположение растительных частиц свойственно довольно многим высшим психидам (Phalacropleryx, Sterrhopteryx). У Amicta quadrangular is Chr. отдельные кусочки располагаются удивительно правильными рядами, образуя четырехгранный чехлик.

Развитие многих видов длится в течение двух лет; другие виды проводят его в один год.
Наиболее первичные группы питаются лишайниками, а в некоторых случаях детритом; отмечены случаи каннибализма. Главная же масса психид питается травянистой растительностью и, значительно реже, листьями деревьев. Большинство видов очень неразборчивы в пище, особенно в неволе.  Тропическая Nepenthophilus tigrinus Guen. известна необычным образом жизни и питанием.

Яйца психид относятся к примитивному плоскому типу, овальной формы, одноцветные, беловатые или желтоватые; в большинстве случаев гладкие, без скульптуры; у примитивных форм (Solenobia, Talaeporia, Fumed) твердые, у более специализованных — очень нежные. У примитивных психид, у которых самка выходит из чехлика, яйца откладываются на поверхность чехлика и покрываются волосками с конца брюшка самки. У более специализованных яйца откладываются в чехлик; при этом у наиболее специализованных родов яйца развиваются в теле самки. Количество яиц у различных видов варьирует от 1200 до 500.
О систематическом положении и объеме семейства Psychidae существовали и, отчасти, существуют до настоящего времени очень различные мнения. Проведенное мной исследование гусениц (Герасимов, 1937) показывает естественность этой группы в принятом здесь объеме. В нее включены так называемые Macro и Micropsychidae, а также роды ЕитаiSia, Narycia, Diplodoma, Penesloglossa, Melasina и некоторые другие, до недавнего времени относимые к семейству Tinaeidae. С другой стороны, Teichobiidae и Acrolophidae, сближаемые некоторыми авторами с Psychidae, исключены из его состава.
Для семейства безусловно характерны следующие признаки гусениц: 1) включение предстигмального щитка вместе со стигмой в переднегрудной щит; 2) слияние, частичное или полное, тазиков грудных ног; 3) краниальное положение щетинки VI на брюшных сегментах; 4) наличие на средне и заднегруди над ногой двух щетинок из группы VII; 5) разобщенность и вертикальное положение щетинок IV и V 8го брюшного сегмента; 6) расположение крючков на брюшных ногах в латеральную .подковку, при этом крючки примитивной формы, и, наконец, 7) наличие чехликов, ,в которых живут гусеницы.
Признаки, отмеченные в пунктах 1, 2 и 5, встречаются, насколько известно, только у этой серии.

Отсутствие близких систематических групп, непосредственно связывающих психид с другими чешуекрылыми, заставляет рассматривать, это семейство как самостоятельную серию. Очень вероятно, что связующие звенья будут обнаружены при углубленном изучении экзотических форм. Известную близость к психидам, несомненно, имеет серия Incurvariodea, в особенности семейство Adelidae. Об этом прежде всего говорит примитивная форма крючков на брюшных ногах как у Incurvariodea, так и у Psychodea; затем, наличие только 6 щетинок на анальном щите у большинства Psychodea и у всех Incurvariodea; редукция щетинки Р2 на голове; наконец, наличие у Incurvariodea примитивного чехлика.

Интересно, что смещение вперед щетинки VI на брюшке известнотолько у Psychodea и у Hepialodea. Возможно, что эта особенность указывает на родство, конечно очень отдаленное, этой серии с Hepialodea.

Со стороны более высоко организованных семейств найти связующие звенья еще труднее. Наиболее близкой к Psychodea следует счесть серию Tineodea. У меня нет сомнений в том, что Anthroceridae и Heterogeneidae имеют мало общего с Psychodea и во всяком случае не могут быть объединены с ними в одну серию.
Incurvariodea, Psychodea и Tineodea, повидимому, имели ближайшего общего предка, жившего в чехлике на лишайниках и, вероятно, сходного с Adelidae. В дальнейшем Incurvariodea пошли по пути приспособления к минирующему образу жизни. Psychodea постепенно перешли на высшие растения и стали на путь специализации, выразившейся в исключительной приспособленности к жизни в чехликах и, у высших форм, крайней редукции имагинальной фазы. Наконец Tineodea частичносохранили чехликовый образ жизни и питание бесхлорофильными растениями, перейдя в отдельных случаях на пищу животного происхождения. Вероятно, именно от этой группы произошли многие Microlepidoptera (Tortricodea, Hyponomeutodea, Gelechiodea).

Направление развития главнейших структур гусениц Psychodea в большинстве случаев совершенно ясно и в общих чертах совпадает с таковыми фазы имагинальной и куколочной. Морфологические изменения, несомненно, связаны с образом жизни гусениц; обитание в чехликах обусловило разделение тела гусениц на две части: переднюю, включающуюголову и грудь, которые при движении и питании гусениц выставлены наружу, и заднюю — брюшко, спрятанное всегда в чехлике. Для. укрепления передней части тела служат сильно развитые щиты, и слившиеся, сильно склеротизованные тазики/

В серии Incurvariodea, у Adelidae, мы встречались уже с наличием, сплошной склеротизации стернитов, включающей в себя тазики грудных ног. Однако, мне кажется, что там этот процесс имеет значительное отличие. У Adelidae нет в сущности сближения и слияния тазиков непосредственно друг с другом; соединение их осуществляется посредством склеротизации стернита, заключенного между ними. Интересно, что этот процесс в серии Incurvariodea имеет регрессивное направление, тогда как. в серии Psychodea наоборот, прогрессивное.

У самых примитивных психид (Eumasia, Naryciinae) наблюдается лишь тенденция к слиянию тазиков, которые здесь сильно сближены, но еще не соприкасаются. Далее (Talaeporia) средне и заднегрудные тазики частично сливаются, а переднегрудные только соприкасаются. Затем, на средне и заднегруди наступает полное слияние тазиков, которое сопровождается появлением в месте слияния соединительного ребра;. на переднегруди они остаются не слитыми (Bankesia; Prautia). У других Fumeinae (Bruandia, Masonia, Fumed) и Epichnopteryginae и переднегрудные тазики сливаются и теряют подвижность, но соединительное ребро еще развито слабо. Наконец, у высших психид (Psychinae, Acanthopsychinae, Apleroniinae) все три пары тазиков прочно сливаются/

Включение предстигмального щитка в переднегрудной щит у Psychidae, повидимому, следует рассматривать как вторичное явление, вызванное укреплением грудного отдела.
Изменение величины и формы стигм в пределах семейства имеет общее направление. Это более заметно на грудной стигме. Она маленькая и круглая у низших подсемейств Naryciinae, Talaeporiinae, Luffiinae и Fumeinae; исключение представляет Bankesia, у которой стигма довольно большая и слегка продольноовальная. Начиная с Epichnopteryginae, грудная стигма становится довольно крупной и продольноовальной, в особенности у более высоко стоящих психид; известное исключение представляют роды Standjussia и Lepidoscioptera, у которых стигма очень слабовытянута.

В строении головы также наблюдается последовательное изменение от низших форм к высшим. Более примитивные формы имеют полупрогнатическую голову и, в связи с этим, очень короткий теменной шов; : прилобные швы у них обыкновенно доходят до теменного выреза (например Naryciinae). У более вторичных, наоборот, голова ортогнатическая, с длинным теменным швом; прилобные швы далеко не доходят до теменного выреза. Единственное исключение дает Aplerona, у которой голова полупрогнатическая и прилобные швы почти доходят до теменного выреза, хотя этот род является наиболее специализованным.
' Хетотаксия также дает серию изменений. Особенно показательно положение щетинки I на брюшке. У самых примитивных психид (Narycia, Diplodoma, Solenobia) I расположена немного выше II, т. е. занимает свое первичное положение. У всех других щетинка I помещается значительно ниже П. На 9м брюшном сегменте у низших форм эта щетинка сближена со И; у высших, наоборот, удалена от II и приближена к III. Строгой последовательности, впрочем, при этом не наблюдается.

Характерны изменения, наблюдающиеся в хетотаксии анального щита. У большинства психид, как и у других примитивных гусениц (Incurvariodea, Hepialodea) имеется всего 6 щетинок. У гусениц наиболее специализованных родов (Acanthopsyche, Pachytelia, Canephora, Amictoides) имеется 8 щетинок, что характерно для всех более высоко организованных серий. Наконец, у гусениц самого специализовашюго среди психид рода Aplerona анальный щит несет 12 щетинок.

В хетотаксии головы, еще недостаточно изученной, нодмочоиа следующая закономерность. У Narycia, Diplodoma, Solenobia, Talaeporia, Luffia, Bacolia, Bankesia, Prautia, т. е. у первичных форм, норная прилобная щетинка (Fr. h) расположена очень высоко. У остальных психид первая прилобная щетинка явно приближена к лобиой, а у Aplerona. находится даже на одном уровне с ней. Промежуточное положение между первым и вторым случаем занимает Masonia.
Систематическое положение подсемейств должно предстаилпться в следующем виде.
Род Eumasia с первичными чертами строения гусеницы, повидимому, представляет особое подсемейство, которое должно запить мосто рядом с Naryciinae. После Naryciinae следуют три подсомойотнп: Penestogldssinae, Dissoctenioidinae и Melasininae. Они являются более или менее самостоятельными группами, лишь отчасти связывающими Naryciinae с Talaeporiinae. Начиная с Talqeporiinae, подсемейства Luffiinae, Fumeinae, Epichnopteryginae, Stichobasinae, Oiketicoidinae, Psychinae, Acan
Archips.